寄生性的蜂與其他寄生性昆蟲

圖文/李潛龍

油羅老屋是一棟長型的磚造建築,不論是室內或是屋外的牆壁都沒有塗抹水泥,仍舊保留著粗糙的表面充滿著孔隙,成為許多獨居蜂築巢的最愛。在大門的右側釘著油羅老屋的門牌,上方還有數個釘孔,一隻赭褐旁喙蜾蠃相中了這個地點(圖1),開始啣土築巢獵捕蛾類幼蟲作為子代儲糧,忙了幾日之後大功告成,利用泥土將釘孔封平,一切好像未曾發生過一般,只是牆壁上多了一點泥土的顏色。對於大多數來油羅耕作的夥伴來說,這點細微的變化絲毫引不起注意,但是顯然騙不過一隻中華窄姬蜂(Stenarella insidiator)的眼睛,喔,不,應該說是「觸角」比較妥當。只見牠先在蜂旅館區徘徊,不住地以觸角探測尋找機會,這個機會就是獨居蜂築好的巢穴。牠也相中了這個釘孔,開始以細長的產卵管進行穿刺(圖2),只見牠不停地扭動腹部調整角度,緩慢穿透封土直到巢室,產卵完畢然後離開,好像什麼事也沒有發生過,只見土封上多了一個細微的圓孔(圖3),預測了將來出現的是一隻姬蜂而非蜾蠃的成蟲。

圖1:赭褐旁喙蜾蠃利用磚牆上的釘孔築巢
圖2:中華窄姬蜂正在寄生赭褐旁喙蜾蠃的巢穴
圖3:中華窄姬蜂產卵之後留下的孔洞

在膜翅目的大家庭中,除了集體營巢如蜜蜂虎頭蜂之類的社會性蜂種,其他大多數的蜂都是單獨築巢的獨居蜂,但是還有一類的蜂並不會自己築巢,而是將後代寄生於其他昆蟲體內或是巢穴之中,其中姬蜂科(Ichneumonidae)和繭蜂科(Braconidae)就是這類的佼佼者,可能的寄主包羅萬象,主要是以完全變態昆蟲的幼蟲為主,例如葉子上的鱗翅目幼蟲(圖4),或是枯木土裡的鞘翅目幼蟲,當然還有獨居蜂的巢室,少數也會寄生蛛形綱蜘蛛目的蜘蛛(圖5),在台灣有超過1000種被記錄,如此多的種類扮演了自然界重要的角色,那就是維持各種昆蟲數量的平衡。

圖4:寄生於淡紋青斑蝶幼蟲的囊爪姬蜂(Theronia sp.)
圖5:嗜蛛姬蜂幼蟲外寄生蜘蛛身上

除了姬繭蜂之外,還有青蜂科(Chrysididae)的寄生性蜂類也常常出現,牠們體表的顏色鮮艷,呈現金屬光澤的綠色,其中體型最大的是大綠青蜂(Stilbum cyanurum)(圖6),其他青蜂屬(Chrysis)的體長則介於5-10mm之間。牠們是機會主義者,會趁著其他獨居蜂外出工作的空檔伺機進入巢室內產卵(圖7),有時也會在築好的土巢外側用產卵管破壞土壁產卵。

圖6:大綠青蜂訪花
圖7:青蜂覬覦赭黃原喙蜾蠃的巢穴

屬於褶翅小蜂科(Leucospidae)的日本褶翅小蜂(Leucospis japonica)則有著特殊的產卵構造,雌蜂的產卵管從腹部腹側反轉至胸背後端,牠們的寄主是以花粉作為幼蟲儲糧的獨居蜂,像是切葉蜂和櫛距蜂。在天氣晴朗氣溫較高的上午,常可見到雌蜂在獨居蜂巢管外側伸直產卵管進行穿刺的寄生行為(圖8),整個產卵過程需要十幾分鐘到半小時以上,雖然費時費力卻非常精準,寄生成功的機率頗高。

圖8:日本褶翅小蜂正在產卵

切葉蜂科(Megachilidae)的蜂種中也有以寄生為主的蜂,牠們寄生的對象則是同科的切葉蜂。例如腹部赭紅色的波赤腹蜂(Euaspis polynesia)是赤腹蜂屬(Euaspis)的成員,常常會造訪以樹脂築巢的切葉蜂,如條切葉蜂和粗切葉蜂等,牠們會破壞樹脂的封土進行產卵(圖9)。這科的成員還有尖腹蜂屬(Coelioxys)也是寄生性的蜂種,曾經觀察到他們寄生橙腹切葉蜂築於地下的巢室(圖10)。

圖9:波赤腹蜂破壞粗切葉蜂的巢管封土準備侵入寄生
圖10:尖腹蜂侵入橙腹切葉蜂的地下巢穴準備產卵

有時候當我們打開某個獨居蜂的巢管,進行幼生期的觀察時,也會發現異常的現象。原本形狀漂亮顏色正常的蜾蠃前蛹,突然起了變化,從體表浮現出小小的凸起,之後逐漸變成長條形的幼蟲,體型雖小且數量眾多,這些微小的寄生蟲正在蠶食蜾蠃的生命。剛開始還能維持一個蛹體的形狀,到了末期逐漸崩解成了各個小蛹,細長的黑線是牠們排洩出來的糞便,形成一幅詭異的畫面(圖11組圖)。不久之後所有的蛹同時羽化,竟然是膜翅目釉小蜂科(Eulophidae)的成員,擬孔蜂巨柄囓小蜂(Melittobia acasta),體長大約1mm,仍舊可以分出有兩種型態,一種是翅較短的雄蜂,觸角特別發達,另外一種是翅較長的雌蜂(圖12組圖)。此外還有一種行內寄生在赭黃原喙蜾蠃前蛹體內的釉小蜂(Eulophidaesp.),則是羽化之後才鑽出體表(圖13)。

圖11-1:被寄生的蜾蠃蛹體
圖11-2:擬孔蜂巨柄囓小蜂的幼蟲OLYMPUS DIGITAL CAMERA
圖11-3:擬孔蜂巨柄囓小蜂的蛹
圖12-1:擬孔蜂巨柄囓小蜂的雌蜂

圖12-2:擬孔蜂巨柄囓小蜂的雄蜂
圖13:剛剛羽化的釉小蜂從蜾蠃的體內鑽出

在油羅田的蜂旅館區,還有一類體型較小不太引人注意的雙翅目寄生性昆蟲。其中體型較大的是蜂虻科(Bombyliidae )的星蜂虻(Anthrax aygulus)。牠們全身黑色有如死神降臨,常常看到牠們的招牌動作就是,懸停在某個獨居蜂的巢管前(圖14),持續的前後抖動好像投彈一般,為了防範牠們寄生,許多獨居蜂發展出一些策略來因應,例如在巢管最後建築空的巢室,或是另外建造彎曲的泥管作為入口。

圖14:星蜂虻正準備在赭褐毛唇蜾蠃的巢口產卵

寄生蠅則是另外一類低調的入侵者,常常是在打開獨居蜂的巢管之後才發現已經被寄生(圖15),雙翅目的幼生期是蛆,雖然跟蜂類的幼蟲顏色很像,但是活動力明顯強很多,體型較小且數量較多,有時也會發現兩種體型大小不同種的蠅類寄生在同一根巢管(圖16組圖)。大型的羽化後是肉蠅(Sarcophagidae sp.),小型的羽化後則為蚤蠅(Phoridae sp.)。

圖15:蚤蠅在獨居蜂的卵旁邊產下自己的卵
圖16-1:兩種大小蠅類的蛆
圖16-2:兩種大小蠅類的蛹
圖16-3:較大的蛹羽化成為肉蠅
圖16-4:較小的蛹羽化成為蚤蠅

而在昆蟲界令人匪夷所思的寄生方式也不少,其中無紋巨噬蜂大花蚤(Macrosiagon nasuta)就是其中一個例子,牠們屬於鞘翅目大花蚤科(Ripiphoridae)的成員,寄生的途徑和過程非常特別。牠們是過變態擬寄生性昆蟲,在生命週期中會經過許多次的型態轉變,宿主通常是膜翅目的蜜蜂或是胡蜂,最終會將宿主殺死,因此稱為「擬寄生性」。大花蚤雌蟲會在花朵上產卵,初齡幼蟲活動力強會隨著訪花蜂類回到蜂巢,並立刻鑽入蜂類幼蟲體內變態成為二齡幼蟲,行內寄生取食蜂類幼蟲內部組織,即將成熟時會變態成終齡蟲鑽出宿主,並將蜂類幼蟲消耗殆盡,然後結繭化蛹,羽化後飛到花朵間,交配產卵開始另一個寄生的週期。我們曾經在蜾蠃的巢管中發現型態特別的蛹(圖17),羽化之後竟然是完全陌生的無紋巨噬蜂大花蚤(圖18),這次的發現讓我們對這種昆蟲多了一點粗淺的認識。

圖17:無紋巨噬蜂大花蚤的蛹
圖18:無紋巨噬蜂大花蚤的成蟲

藉由觀察獨居蜂的生態,我們體會了雌蜂獨立完成所有為繁衍後代所做的努力與辛勞,也見證了大自然的無私與無常,雌蜂所做的一切準備,都可能因為一次的寄生而毀於一旦。寄生性昆蟲的出現也許正是大自然的法門所在,藉此可以巧妙平衡各種昆蟲的數量,讓牠們與植物之間的共舞可以持續演化下去。