繭中的俄羅斯娃娃:蓮華池微觀世界的重寄生戰爭

撰文 / 李潛龍 , 攝影 / 林秋玫、李潛龍

2005年11月27日,在南投蓮華池的林道旁,一串懸掛在樹枝上的褐色繭包引起了夥伴林秋玫的注意。這串由**繭蜂(Meteorus sp.)**所編織的繭,外型如琥珀色的小膠囊,本該是孕育毛毛蟲天敵的搖籃。然而,當日觀察到一隻黑色小蜂在繭上停留,長達15分鐘的「產卵動作」,已預告了這場生命戲碼並非單純的羽化,而是一場跨越三個階層的「重寄生」(Hyperparasitism)連鎖反應。

不知名繭包上有小蜂寄生(林秋玫拍攝)
粗角姬蜂亞科(Phygadeuontinae)寄生(林秋玫拍攝)

第一層:初級寄生者的辛勤勞作

這段故事的開端是繭蜂(Meteorus sp., Braconidae)。在分類學上,牠們屬於「初級寄生者」(Primary Parasitoid)。雌性繭蜂會將卵產在鱗翅目(蛾類或蝶類)的幼蟲體內。繭蜂幼蟲在毛毛蟲體內吸食非致命的血淋巴發育,這類策略稱為「準性寄生」(Koinobiont)。

當繭蜂幼蟲發育成熟,牠們會鑽出寄主體表,集體或單獨編織出帶有細絲的褐色繭。在蓮華池觀察到的那串繭,正是繭蜂成功完成第一階段寄生後的產物。然而,這層琥珀色的保護殼,卻成了其他掠奪者眼中的目標。

繭蜂(Meteorus sp., Braconidae)的繭包

第二層:潛伏的暗殺者——菱室姬蜂

在12月8日的羽化紀錄中,出現了一隻黃色的菱室姬蜂(Mesochorus sp., Ichneumonidae)。這種蜂的生存策略極其精巧,牠們被稱為「專性內重寄生者」(Obligate Endohyperparasitoid)。

不同於我們在樹枝旁看到的黑色小蜂,菱室姬蜂的攻擊通常發生得更早——當繭蜂幼蟲還在毛毛蟲體內時,菱室姬蜂就已透過靈敏的化學感官定位,將卵產進了繭蜂幼蟲的身體裡。這意味著,當繭蜂幼蟲辛苦地鑽出毛毛蟲、織好繭以為安全時,菱室姬蜂早已在牠體內由內而外開始蠶食。這解釋了為什麼17個繭中,只有4隻原本的繭蜂成功羽化,其餘的生命力已被奪走。

第三層:破門而入的機會主義者——粗角姬蜂

本次觀察最關鍵的轉折,在於那隻停留了15分鐘的黑色小蜂。根據數據,羽化出的15隻蜂中,有多達11隻是全黑色的粗角姬蜂亞科(Phygadeuontinae)。

這群姬蜂屬於「外重寄生者」(Ectohyperparasitoid)。牠們不需要像菱室姬蜂那樣提前佈局,而是採取「破門而入」的策略。當繭蜂已經結成繭、進入蛹期的靜止狀態時,粗角姬蜂的雌蜂會降落在繭上。我們觀察到的那15分鐘,正是雌蜂利用堅硬的產卵管刺穿繭殼,將卵產在繭蜂蛹的體表。

這類蜂通常是「定性寄生者」(Idiobiont),牠們在產卵時會先麻痺宿主,確保幼蟲能安全地從外部吸食宿主的營養。11隻的高產出率,有力地證明了那次產卵觀察正是粗角姬蜂入侵的現場紀錄。

從繭包中相繼羽化的3種寄生蜂
數量最多的是全黑的粗角姬蜂亞科(Phygadeuontinae)
粗角姬蜂亞科(Phygadeuontinae)雌蜂
粗角姬蜂亞科(Phygadeuontinae)雄蜂
由左到右分別是:粗角姬蜂亞科(Phygadeuontinae)雌與雄,Mesochorus sp. 菱室姬蜂屬,Meteorus屬繭蜂。(林秋玫拍攝)

結語:自然界的平衡木

蓮華池的這串繭包,就像是一個微型的多層級戰場。從繭蜂寄生毛毛蟲,到菱室姬蜂內寄生繭蜂,最後到粗角姬蜂外寄生殘存者,每一層關係都精準且殘酷。那隻在冬日寒風下停留15分鐘的黑色小蜂,其實正在執行一場延續千萬年的演化使命。

如果我們希望利用繭蜂來控制林木害蟲,重寄生蜂的存在就是必須列入考慮的干擾因子。透過我們的紀錄,看見了生命不只是生與死,更是環環相扣的生存鏈條。

參考文獻與進階閱讀 (References):

Broad, G. R., & Shaw, M. R. (2005). The host range of Mesochorus (Hymenoptera: Ichneumonidae: Mesochorinae), hyperparasitoids of Lepidoptera via other Ichneumonoidea. Journal of Natural History, 39(6), 547-582. (探討菱室姬蜂如何透過內重寄生機制控制宿主)

Shaw, M. R. (1981). Some parasites and hyperparasites of the genus Meteorus (Hymenoptera: Braconidae) in Britain. Entomologist’s Gazette, 32, 255-264. (詳細描述繭蜂屬繭包被各種重寄生蜂攻擊的時間差)

Wahl, D. B. (1993). Cladistics of the genera of Mesochorinae (Hymenoptera: Ichneumonidae). Systematic Entomology. (關於菱室姬蜂亞科的分類鑑定依據)

Gauld, I. D. (1991). The Ichneumonidae of Costa Rica. Memoirs of the American Entomological Institute. (提供粗角姬蜂亞科/Cryptinae 相關的生物學背景)

感謝:臉書姬繭風社團陳玄僕管理員幫忙鑑定。