角櫛距蜂 Ctenoplectra cornuta與青牛膽的千萬年密約

圖文/李潛龍

臺灣目前已知的櫛距蜂屬(Ctenoplectra)共有 3 種,分別是藍櫛距蜂(Ctenoplectra chalybea)、無角櫛距蜂(Ctenoplectra davidi)和角櫛距蜂(Ctenoplectra cornuta),前兩者之前已經有專文介紹,今天要介紹最後一種,也是我們最先觀察紀錄的一種:角櫛距蜂(Ctenoplectra cornuta)。

在陽光灑落的中低海拔山林邊緣,一片綠意盎然的藤蔓間,幾朵黃色的花朵正隨風搖曳。這不是普通的野花,而是葫蘆科的斑花青牛膽(Thladiantha punctata)。若你屏息靜氣、耐心地在花叢旁觀察,可能會注意到一隻穿梭其間的中型野蜂——牠不吸花蜜,而是手腳敏捷地在花朵基部刮取著某種透明液體。

這隻身懷絕技的昆蟲,就是舊大陸特有的專性採油蜂——角櫛距蜂(Ctenoplectra cornuta Gribodo, 1891)。牠們與青牛膽屬植物之間,演化出了一段令人驚嘆的「花油互利共生」傳奇。

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角櫛距蜂訪斑花青牛膽

角櫛距蜂隸屬於蜜蜂科(Apidae)櫛距蜂屬(Ctenoplectra),種小名 cornuta 在拉丁文中意為「具角的」。這個名字源於雌蜂頭部極為特殊的解剖結構:牠們的額部眼旁與唇基區域,長有一對明顯對稱的角狀突起(Paraocular protuberances)。

這對角絕非裝飾品。當雌蜂伸入結構狹窄或密布絨毛的花器深處時,頭部的角狀構造能提供關鍵的機械支撐與定位作用,讓牠們在強力的採集動作中保持平衡。

雌蜂後足脛節的距演化成粗大精緻的櫛齒狀梳結構(這也是「櫛距蜂」一名的由來),專門用來精細地刮取與梳理油脂。牠們的後足與腹部基底密布著特化的吸油刷毛,能像海綿一樣大量吸收並載運油脂。

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後足與腹部的採油機構

在自然界中,絕大多數蜂類造訪花朵都是為了採集甜美的高糖分花蜜。然而,青牛膽屬(Thladiantha,如斑花青牛膽與青牛膽 T. nudiflora)卻走了一條截然不同的演化道路。

青牛膽的花朵完全不分泌花蜜,取而代之的是在花器基部發育出特化的「花油腺毛」(Trichome elaiophores)。這些腺毛會持續分泌富含游離脂肪酸與甘油三酯的脂肪油(Floral oils)。

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角櫛距蜂訪青牛膽
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角櫛距蜂訪收集青牛膽花油
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角櫛距蜂以後足的距刮取花油
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角櫛距蜂採集斑花青牛膽花粉
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雌蜂掰開花苞
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雌蜂選擇在花苞中安歇一晚

青牛膽多為雌雄異株植物,極度依賴高效媒介傳遞花粉。當雌性角櫛距蜂在雄花與雌花之間頻繁穿梭、用力刮取花油時,牠們全身會沾滿花粉。當牠轉移至雌花採油時,體表的花粉便精準地落在大而黏稠的柱頭上,完成受精。野外研究顯示,經由角櫛距蜂授粉的青牛膽,結實率與種子品質皆顯著提升。

雌蜂將刮取到的花油帶回巢中,與採集來的花粉粒混和,揉捏成極具營養的高脂「花粉花油餅」,作為幼蟲發育的核心糧食。

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油羅蜂旅館築巢的角櫛距蜂數量不少
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雌蜂采集蘳粉回巢
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以後足的距攜帶花粉與花油混合物
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倒退入巢卸除花粉
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角櫛距蜂為非常高效率的花蜂,所築巢室緊密相連數量頗多
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巢室椅泥土隔間,裡面放置幼蟲的花粉糧
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角櫛距蜂卵
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角櫛距蜂幼蟲
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角櫛距蜂繭包

雌蜂將花油與口腔分泌的唾液混合乳化,接著混入刮取的植物樹脂、細泥土顆粒與木屑纖維,調配成類似「複合有機水泥」的黏稠膏狀物。這層塗料塗抹在巢室內壁固化後,花油中的長鏈脂肪酸會形成極強的疏水層。這能徹底封閉木質孔洞,防止外在環境的濕氣滲入造成花粉糧食潮解,同時避免巢內幼蟲脫水。

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雌蜂刮取泥土
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雌蜂同樣以後足攜帶泥土
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以泥土隔開巢室

在觀察的期間也紀錄到一些比較特別的畫面,其中角櫛距蜂雌蜂除了拜訪青牛膽屬植物之外,似乎也會嘗試其他花朵,例如金草石斛Dendrobium chryseum,我們幸運地紀錄到雌蜂沾黏花粉塊的畫面。

角櫛距蜂 Ctenoplectra cornuta與青牛膽的千萬年密約
雌蜂沾黏花粉塊
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疑似野外築巢地點就在公路旁的擋土牆縫隙
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日本褶翅小蜂寄生角櫛距蜂巢穴

從中低海拔(約 200 至 1,500 公尺)的山谷溝邊到林緣灌叢,角櫛距蜂與青牛膽屬植物在千萬年的協同演化中,交織出一套極致的生存哲學。角櫛距蜂靠著頭上的角與特化的腿距獲得了生存能量與築巢材料;而青牛膽則藉由這群專一的「採油建築師」,確保了家族基因的綿延不息。

參考文獻

  1. Gribodo, G. (1891). Contribuzioni imenotterologiche. Sopra alcune specie di Imenotteri raccolti nell’isola di Sumatra. Bollettino della Società Entomologica Italiana, 23, 102–119. (角櫛距蜂 Ctenoplectra cornuta 之原始物種描述與形態紀錄)
  2. Michener, C. D. (2007). The Bees of the World (2nd ed.). Johns Hopkins University Press. (蜜蜂科與櫛距蜂族 Ctenoplectrini 形態特徵與集油構造之專著)
  3. Renner, S. S. (2006). Reward specialization in oil-producing flowers and oil-collecting bees in the Old World. In N. M. Waser & J. Ollerton (Eds.), Specialization and Generalization in Plant-Pollinator Interactions (pp. 248–267). University of Chicago Press. (舊大陸產油植物與採油蜂專性互利關係與花油分泌機制研究)
  4. Schaefer, H., & Renner, S. S. (2008). A phylogeny of Ctenoplectra (Apidae: Ctenoplectrini) and its host plants, with a revision of the genus. Systematic Entomology, 33(3), 419–437. (櫛距蜂屬分子系統發生學與寄主植物協同演化歷程)
  5. Vogel, S. (1990). Oil flowers and oil-collecting bees. III. Ctenoplectra, oil bees of the Old World, and their floral hosts. Tropische und Subtropische Pflanzenwelt, 73, 1–61. (舊大陸櫛距蜂彩油行為、築巢化學材料與花油利用之經典文獻)

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