凹紋節腹泥蜂 Cerceris pictiventris formosicola的獵場

攝影/林秋玫、李潛龍

撰文/李潛龍

還記得我們在『短草地與樹蔭下的隧蜂獵手:凹紋節腹泥蜂 Cerceris pictiventris formosicola』這篇文章開頭所提到的社區公園小土丘嗎?這裡是我們觀察淡脈隧蜂的巢區所在,根據當時的紀錄:「社區公園內的一棵茄苳樹下,一塊稍微隆起的草地,植被覆蓋稀疏,屬於砂質土壤,觀察到隧蜂的巢穴。方圓十米的範圍內約有20-30個土洞,洞口有疏鬆的泥沙堆成小山丘,體型不到10mm的小型隧蜂,用後腳採集黃色花粉回巢。中午過後隧蜂的活動減少,幾乎不見其帶花粉進出。」雖然是短短數行的文字,卻詳細記錄了淡脈隧蜂的巢區活動狀況。

今年在陽明山的觀察,讓我們知道了凹紋節腹泥蜂的巢區是什麼樣貌,也觀察到牠們獵捕隧蜂之後回巢的整個過程。其中「牠們用大顎咬著隧蜂的觸角,並用足部固定隧蜂身體,呈現腹對腹的攜帶方式將獵物帶回巢穴」的描述說明了整個獵捕過程的後半段,這些被捕捉的隧蜂有些腳上還帶滿了花粉,有些則是乾乾淨淨的全無花粉痕跡。

我們不禁開始想像凹紋到底是在何處展開獵捕行動的?是趁著隧蜂採集花粉時從後方攻擊?或是伏擊躲在巢旁攔截進出巢的隧蜂?想要知道這個答案,一是到花叢之間大海撈針看看幸運之神是否眷顧,另一個就是找一處隧蜂的巢區守株待兔,而綠水溪社區不就正是個理想的場地嗎。於是我們循著三年前的紀錄,前來探訪這個巢區目前的狀態。

我們在七月底造訪,這是當時的紀錄:「巢區約有50個隧蜂的巢,大部份都有新挖砂土堆成的小土丘,少數洞口則是與地面齊平。此時回巢的隧蜂後足腹部都有攜帶黃色花粉,巢區有2隻凹紋節腹泥蜂盤旋,伺機獵捕隧蜂。」今年的隧蜂族群較之三年前更加興旺,令人興奮的是我們的願望成真了,凹紋節腹泥蜂也出現了,也許是因為干擾少的關係,這裡的生態維持的很好。

接下來幾日的連續觀察,也解答了我們心中的疑問,同時還增加許多新的發現。首先是隧蜂回巢時會大幅度的左右搖擺,並非直線的飛行方式,此外接近巢穴時會直接墜入洞中一刻不停留。

當隧蜂採集花粉完畢,身上攜帶了滿載的花粉與花蜜時,是牠們體能負擔最大、且最容易被天敵標記的時刻。回巢飛行時大幅度左右搖擺主要發揮了三大功能:一是凹紋節腹泥蜂(Cerceris pictiventris)靠極為敏銳的視覺在空中進行動態攔截。如果隧蜂採取直線飛行,泥蜂可以非常輕鬆地計算出預判攔截點(Interception path)並在半空一擊中的。隧蜂透過不規則、高頻率的左右晃動,能有效破壞捕食者的動態視覺追蹤,大幅增加泥蜂空中俯衝時「撲空」的機率。二是讓如青蜂或寄蠅等寄生性天敵,無法在安全距離外預判巢口位置。三是隧蜂接近巢區時,需要透過複眼進行「地標校正」。邊飛邊左右擺動能提供複眼更多的視差(Visual parallax),幫助牠在複雜的砂粒、苔蘚微地形中快速精準定位直徑僅幾公釐的洞口,同時也順便對周圍數公分內的異物(如伏擊的泥蜂)進行環場風險掃描。

而隧蜂採取收翅、直接利用重力「衝撞墜入」洞口的方式,能將滯空與在地表曝露的時間壓縮到極致(僅需幾十毫秒),不給後方追兵任何反應與捕抓的空檔。

在接連數日的觀察中,我們推估可能有5隻凹紋節腹泥蜂在此捕獵,有些甚至直接築巢在淡脈隧蜂的巢區旁邊。凹紋獵殺的節奏完全配合隧蜂採集花粉的時間,我們最早開始觀察的時間為早上07:50,這麼早已經有隧蜂攜帶滿滿的黃色花粉回巢,凹紋也在同時展開獵捕的行動。牠們會沿著巢區的地面來回低空巡弋,找尋回巢的隧蜂。有時單獨打獵有時兩三隻合擊,一旦回巢的隧蜂有所遲疑被鎖定,凹紋立刻從後方快速前撲,將隧蜂從空中擊落地面,纏打的過程中凹紋必須立刻用大顎咬住隧蜂的頭胸之間(像獵豹咬住羚羊的頸部一般),同時彎曲腹部將螫針對準隧蜂的胸節,立刻注射毒液將其麻痺,整個過程電光火石之間一氣呵成。中間如果有任何一個動作沒有到位,隧蜂就會立刻逃脫不會成功,根據我們的觀察,至少有一半的擊殺是以失敗收場。

隧蜂的巢區,左下角那個則是凹紋的巢穴,兩者之間看不出差異
隧蜂以大幅度左右搖擺回巢
在巢穴附近巡弋準備伏擊的凹紋
有時也會停在巢穴附近的地面等待機會
鎖定目標準備攻擊
將隧蜂擊倒在地(可惜失焦)
另一次成功的擊殺在巢口之前
纏鬥過程精彩刺激,此時凹紋並未取得有利位置,隧蜂仍有機會逃脫
扭打過程凹紋必須儘速與隧蜂蜂面對面
終於咬住頸部並彎曲腹部施打麻醉
從背部攻擊失敗的例子
咬到屁股失敗的例子
標準的成功擊殺姿勢,等個幾秒麻醉生效

腹對腹的成功擊殺之後,必須等待幾秒讓麻藥生效,一但隧蜂無法動彈停止掙扎,凹紋會放開大顎順勢往上咬住隧蜂的觸角,再用前中足抱住隧蜂的身體,便大功告成可以將獵物帶回巢穴了。

側面的擊殺姿勢
正面的擊殺姿勢
咬住觸角成為攜帶姿勢
咬住觸角準備回巢
回巢途中稍作休息
偶而也會停在觀察者的衣服上面休息

經過這次的仔細觀察紀錄,終於能連貫凹紋從擊殺到回巢的整個過程,也讓我們見識到大自然弱肉強食,獵人與獵物之間的拼搏鬥智,為了生存各自大顯神招。凹紋獵殺隧蜂,雖然只在小小的場域中上演,精彩刺激的程度絲毫不遜於獵豹在草原上追逐羚羊,而在驚險緊張的獵殺之外,也有鬼鬼祟祟的插曲靜悄悄地上演,那就是寄生性的蜂類和蠅類,他們彷彿無辜地在巢穴外窺伺,在我們不注意的時候進行無聲的殺戮。

寄蠅科是機會主義者,隨時準備闖空門
青蜂更是防不勝防,直接登門踏戶而來
同科的寄生性隧蜂也在巢區徘徊,相煎何太急
可惜壯志未籌也成了凹紋的獵物
凹紋菜單上的兩種隧蜂,這次主要是下面那種
幼生期尚未解密,還需繼續努力,這是凹紋的繭包

這些充滿張力的空中博弈,正是野外第一手觀察最令人著迷的地方!