熱帶雨林的授粉大將:婆羅洲的無螫蜂 stingless bee

攝影/古進欽、林秋玫、李潛龍

撰文/李潛龍

在熱帶與亞熱帶的茂密森林中,居住著一群特殊的社會性昆蟲——牠們體型微小,飛行時輕巧如蠅,最令人驚奇的是,這群蜂完全不具備刺人的螫針。牠們是生物分類學上的無螫蜂族(Meliponini)。

全球已知超過 500 種無螫蜂,牠們廣泛分佈於中南美洲、東南亞、澳洲及非洲。在中南美洲,Melipona 屬與 Trigona 屬多樣性極高;而在東南亞,Heterotrigona 與 Tetragonula 則扮演著雨林生態的核心角色。

20多年前第一次踏上婆羅洲,在探訪熱帶雨林時注意到樹幹上有一個小小的開口,嚮導告訴我們那是一種stingless bee的巢穴,黃褐色扁平狀的蜂巢入口,附著在樹幹上有如一個小小的耳朵。當時並沒有特別在意,直到這幾年觀察獨居蜂生態,才知道牠們的重要性。

馬來西亞記錄到的無螫蜂高達 40 至 50 種以上,體型多樣(從 2 mm 至 8 mm 不等),且許多物種口器微小,能深入傳統大蜜蜂無法觸及的微小花朵,因此是熱帶雨林與農業生態中極為重要的全能授粉者。

OLYMPUS DIGITAL CAMERA
牠們會利用中空的樹幹築巢,只留一個出入口
OLYMPUS DIGITAL CAMERA
出入口有各種形狀,主要由樹脂建築而成
OLYMPUS DIGITAL CAMERA
體型較大的無螫蜂尺寸也只有7-8mm
OLYMPUS DIGITAL CAMERA
有些體型迷你只有3-4mm

前年2024年有機會重回婆羅洲,雖然規劃的是觀鳥行程 ,但是最大的收穫反而是真正認識無螫蜂的生態。無論是原始的森林或是鄰近住家的庭園,只要有花都能看到這群小生物的蹤跡。

OLYMPUS DIGITAL CAMERA
拜訪高山薔薇科的花
OLYMPUS DIGITAL CAMERA
看到熱帶雨林林緣向陽處盛開的野牡丹,我們覺得備感親切
OLYMPUS DIGITAL CAMERA
水生植物布袋蓮的花,也靠牠們授粉
OLYMPUS DIGITAL CAMERA
路旁的行道樹橙羊蹄甲花上也有牠們的蹤跡
OLYMPUS DIGITAL CAMERA
白色的澤瀉花提供花粉

不同於西方蜜蜂(Apis mellifera)純粹利用腹部腺體分泌蜂蠟築造六角形巢脾,無螫蜂是嚴格的「樹脂建築師」。

工蜂大量採集森林樹木(如龍腦香科、漆樹科、羅氏鹽膚木等)分泌的樹脂,混合唾液腺分泌物轉化為蜂膠(Propolis/Cerumen)。牠們利用這種高強度、強抑菌的材料,在天然樹洞或中空樹幹內黏合出封閉的巢腔。

其內部結構同樣別具一格:無螫蜂不使用豎立的雙面巢脾儲蜜,而是用蜂膠建造成一顆顆圓如龍眼大小的獨立「蜜杯」與「粉杯」。蜂蜜在富含植物樹脂成分的蜂膠囊中熟成,吸取了大量的天然酚類與黃酮類化合物,賦予了無螫蜂蜜(在東南亞稱為 Kelulut Honey 或銀蜂蜜)獨特的果酸風味與天然發酵香氣。

熱帶雨林的授粉大將:婆羅洲的無螫蜂 stingless bee
橡膠提供建築巢穴所需的樹脂
OLYMPUS DIGITAL CAMERA
無螫蜂利用大顎採集具有黏性的樹脂
熱帶雨林的授粉大將:婆羅洲的無螫蜂 stingless bee
波蘿蜜結實累累
OLYMPUS DIGITAL CAMERA
波蘿蜜堅硬的果殼也會分泌樹脂
OLYMPUS DIGITAL CAMERA
利用後腳來攜帶採集的樹脂

在演化歷程中,無螫蜂的螫針結構已高度退化,無法伸出攻擊。然而,失去了尾針的牠們,卻發展出一套將樹脂(Resin)發揮到極致的防禦策略。

熱帶森林中最主要的掠食者是螞蟻。為了抵禦螞蟻入侵,無螫蜂會在管狀巢門口鋪設一層未乾的「黏性護城河」。一旦敵人逼近,守衛蜂會迅速從巢內取用預存的半流體樹脂,利用強壯發達的大顎,將樹脂精準地塗在螞蟻的觸角、複眼與關節上。

被樹脂塗抹的螞蟻會立刻失去路徑識別與移動能力,甚至被多隻工蜂集體「活埋」,包裹成一顆顆蜂膠包裹,直接固定在巢壁上。樹脂高黏度與天然抑菌的特性,使入侵者既無法掙脫,也不會在巢內腐爛發臭,將防禦變成了建築的一部分。

熱帶雨林的授粉大將:婆羅洲的無螫蜂 stingless bee
原始森林的大樹所形成的樹洞為牠們提供了良好的築巢地點,有些巢的歷史悠久
熱帶雨林的授粉大將:婆羅洲的無螫蜂 stingless bee
即使是人類居住的環境也能利用,例如擋土牆上的排水管
OLYMPUS DIGITAL CAMERA
有各種因地制宜的奇特造型
OLYMPUS DIGITAL CAMERA
巢口通常有工蜂守衛
OLYMPUS DIGITAL CAMERA
工蜂攜帶各種樹脂回巢
OLYMPUS DIGITAL CAMERA
工蜂攜帶各種樹脂回巢
OLYMPUS DIGITAL CAMERA
工蜂攜帶各種花粉回巢
OLYMPUS DIGITAL CAMERA
守衛工蜂以樹脂當作武器黏住入侵的螞蟻

儘管樹脂與狹窄的管狀巢門能抵禦微小的昆蟲入侵,但在熱帶雨林中,無螫蜂面臨著體型最龐大的天敵——馬來熊(Helarctos malayanus)的攻略。

馬來熊在馬來語中被稱為 Beruang Madu(意為「蜂蜜熊」),牠們對無螫蜂巢內的蜂蜜、花粉與幼蟲有著極度的狂熱。馬來熊演化出長達 10 公分以上的鐮刀狀利爪,能像撬棍般直接撕裂堅硬的樹幹;再輔以長達 20 多公分的狹長舌頭,深入蜂膠縫隙中舔食一空。

面對馬來熊厚實的皮毛,無螫蜂的撕咬與樹脂塗抹皆難以奏效。然而,這種破壞在雨林中卻產生了意想不到的連鎖效益:被馬來熊剖開的樹洞殘渣,為林下的松鼠、鼩鼱與甲蟲提供了難得的營養來源;而倖存的蜂群則會迅速尋找新址重建家園,展現出極高的生態韌性。

熱帶雨林的授粉大將:婆羅洲的無螫蜂 stingless bee
位於馬來熊保護園區,樹幹10米高處的無螫蜂巢
OLYMPUS DIGITAL CAMERA
蘭花上被蜘蛛捕獲的無螫蜂

無螫蜂不僅是森林中不可或缺的全能授粉者,更深深鑲嵌於原住民的生活文化中。無論是台灣的鄒族與布農族,還是馬來西亞的 Orang Asli(原住民),世代以來皆善於利用無螫蜂膠來為獵具防水、黏合器物,甚至將蜂蜜作為外傷敷料。

近年來,隨著林下經濟與「無螫蜂養殖業(Meliponiculture)」的蓬勃發展,原住民正從傳統的「破壞性採蜜者」轉型為「永續養殖與森林守護者」。養殖戶透過架設高架金屬平台、安裝低電壓太陽能脈衝電網等友善防熊措施,不僅保護了高價值的銀蜂蜜資產,也避免了人熊衝突。

熱帶雨林的授粉大將:婆羅洲的無螫蜂 stingless bee
原住民所做的無螫蜂人工巢箱

參考文獻

  1. Michener, C. D. (2007). The Bees of the World (2nd ed.). Johns Hopkins University Press.
  2. Roubik, D. W. (2006). Stingless bee nesting biology. Apidologie, 37(2), 124-143.
  3. Shackleton, K., et al. (2015). Fighting on two fronts: stingless bees use resin to defeat localized ant attacks. Insectes Sociaux, 62(1), 101-105.
  4. Wong, S. T., et al. (2002). Food habits of Malayan sun bears in lowland tropical rainforest of Borneo. Ursus, 13, 127-136.
分享